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BUSCANDO TOLERANCIA A HELADAS EN PLANTAS SILVESTRES DE PAPA PARA CREAR NUEVAS VARIEDADES

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La incidencia de las heladas tiene impactos significativos en la producción agrícola a nivel mundial, no sólo causa pérdidas en los rendimientos de la mayoría de los cultivos agrícolas también limita la distribución geográfica en importantes especies cultivadas.

El cultivo de papa (Solanum tuberosum L.) es significativamente afectado por heladas, la mayoría de las variedades cultivadas son sensibles a temperaturas inferiores a -2.5°C, causando daños visibles a nivel foliar y afectando tanto el rendimiento como la calidad de los tubérculos.

Mientras, en zonas de clima templado las heladas pueden afectar el cultivo de papa en primavera e inicios del otoño, en regiones Andinas las heladas pueden ocurrir en cualquier etapa del desarrollo del cultivo, disminuyendo así los rendimientos en diferentes intensidades.

Fairlie y Ortega (1995) mostraron en el sur de Puno (Perú), que las heladas entre emergencia y formación de estolones bajaron los rendimientos entre el 30 y 50%, y las heladas en floración afectaron el rendimiento en 50%.

Otro estudio de Hijmans (1999) estimó que cerca del 25% del área total plantada con papa en el altiplano tiene alto riesgo de ser afectada por heladas (>33%).

Un estudio reciente en Corea mostró que plantas de papas afectadas con daño severo por helada (>75% daño visual) alcanzaron un rendimiento de 31 ton/ha, mientras que aquellas plantas que experimentaron un bajo daño por heladas (<25% daño visual) alcanzaron un rendimiento de 53 ton/ha (Chang et al., 2014).

Por otra parte, en la zona mediterránea, donde la producción de papa precoz significa altos retornos para el productor, las heladas pueden ser devastadoras en cualquier etapa del cultivo (Iovene et al., 2004).

Principales Daños causado por las heladas en plantas de papas

Además de las pérdidas en los rendimientos y el daño a nivel foliar en las plantas de papas, las lesiones más serias están relacionadas con la formación de cristales de hielo a temperaturas de congelación, que producen daños mecánicos (rompimiento y muerte celular), y conducen a estrés osmótico.

Muchos de los efectos del estrés por bajas temperaturas están relacionados con la variación en la fluidez de las membranas, de hecho temperaturas bajo 0°C disminuyen la semi-permeabilidad de las membranas celulares debido a la desnaturalización de proteínas y alteración de la composición de lipídica de la membrana.

Un análisis comparativo entre S. tuberosum (sensible a heladas) y Solanum commersonii Dun (tolerante a heladas con capacidad de aclimatación a bajas temperaturas) mostró diferencias en la estructura lipídica de la membrana al ser expuestas a bajas temperaturas, incluyendo un incremento de los ácidos grasos insaturados para aumentar su fluidez.

Asimismo, las bajas temperaturas pueden inducir la acumulación de especies reactivas de oxigeno ROS (por su sigla en inglés, Reactive Oxygen Species) causando daño oxidativo, las cuales pueden ser el resultado de fallas en la transferencia de electrones durante la fotosíntesis y/o a daños en el fotosistema II, con la consecuente disminución de la eficiencia fotosintética.

Además, en la papa cultivada, se ha observado una importante disminución de la actividad fotosintética a bajas temperaturas e incluso con daños irreversibles en el aparato fotosintético.

Capacidad de aclimatación a bajas temperaturas y fuentes de tolerancia a heladas en papas

A pesar que la mayoría de las variedades cultivadas de papas son sensibles a temperaturas inferiores a -2.5°C, algunas especies silvestres tienen la capacidad de sobrevivir a heladas de –5ºC e incluso incrementar su tolerancia a temperaturas tan bajas como –10°C, previo periodo de aclimatación a bajas temperaturas.

Esto se conoce como “Capacidad de Aclimatación a Bajas Temperaturas” (CA) que se caracteriza por la habilidad que tienen algunas especies de incrementar la tolerancia a temperaturas aún más bajas, luego de estar expuestas por un corto tiempo a temperaturas entre 0°C y 4°C.

Esta capacidad de CA está asociada a cambios anatómicos, fisiológicos, bioquímicos y moleculares en la planta; entre estos últimos destaca la expresión de genes relacionados por ejemplo con la producción de enzimas claves en la vía de síntesis de osmolitos, proteínas con funciones protectora, enzimas antioxidantes, factores de transcripción y otras proteínas involucradas en la respuesta a estrés térmico.

Otro de los factores responsable de la adaptación a bajas temperaturas es el incremento de los ácidos grasos insaturados en las membranas celulares a fin de mantener su fluidez.

La capacidad de CA en papas también ha sido relacionada con cambios en la ultra estructura de la hoja y particularmente en la empalizada; algunas especies de papas más tolerantes a bajas temperaturas presentan doble empalizada.

También, se ha asociado en algunas especies silvestres de papas la tolerancia a heladas con la presencia de pigmentos del tipo antocianos tanto en hojas como en tallos. En la tabla 1 se clasifican diferentes especies de papas según su respuesta a bajas temperaturas.

Uno de los desafíos de los fitomejoradores de papas, es transferir la capacidad que tienen algunas especies de papas silvestres para aclimatarse a bajas temperaturas y soportar heladas inferiores a -3°C.

Se han realizado varios intentos por transferir este carácter a la papa cultivada vía mejoramiento genético convencional, con resultados no muy alentadores; básicamente porque la mayoría de las papas silvestres son sexualmente incompatibles con la papa cultivada y además porque la tolerancia a heladas está regulada por varios genes.

Como estrategia se ha recurrido a la fusión de protoplastos, al rescate de embriones, y al uso de especies puentes para superar las barreras naturales propias de cruzamientos inter-específicos.

Sin embargo, se ha observado que “the linkage drag” limita la introgresión de genes desde papas silvestres a la cultivada porque muchos caracteres exóticos e indeseables pueden ser transmitidos en conjunto con la tolerancia a heladas, tales como alto contenido de alcaloides, estolones muy largos y tubérculos pequeños (Estrada et al., 1993).

Se han realizado varios intentos de cruzamientos inter específicos con resultados variables, la mayoría de los híbridos (Sensible x Tolerantes) mejoraron su capacidad de CA en diferentes grados, sin embargo algunos de ellos fueron más sensibles a bajas temperaturas que S. tuberosum, mostrando además clorosis foliar.

También, se ha observado híbridos con tolerancia a heladas y capacidad de CA similar al padre silvestre (Tolerante a heladas) pero con pérdidas en las características agronómicas y bajas en los rendimientos respecto a la papa cultivada.

El uso de herramientas biotecnológicas modernas como la ingeniería genética y la genómica, prometen acelerar este proceso tan complejo.

Respecto a los genes asociados a estrés abiótico y en particular a tolerancia a heladas, el uso de la transgenia ha permitido introgresar algunos de estos genes a papa cultivada con resultados también diversos; uno de los primeros intentos fue la transformación genética del cultivar Russet Burbank con un gen sintético AFP (por su sigla en inglés, Antifreezing Protein), los resultados mostraron en las líneas transgénicas menor pérdida de electrolitos y mayor tolerancia a heladas con un LT50 entre -3.0°C y -3.5°C (Wallis et al., 1997).

Otros ejemplos más reciente, es la transformación de algunos cultivares de papa con genes regulatorios como los factores de transcripción del tipo DREB/CBF (DREB1b/AtCBF1, y DREB1a/AtCBF3); la transformación genética del cv Umatilla con estos genes bajo control de un promotor inducible rd29A mejoró su tolerancia a heladas sin causar efectos negativos en el fenotipo de la planta, mientras que la expresión de estos mismos genes (AtCBF1 y AtCBF3) bajo control de un promotor constitutivo 35SCaMV mejoró la tolerancia a heladas pero alteró el fenotipo de la mayoría de las líneas transgénicas (Pino et al., 2007; Pino et al., 2008).

El efecto del gen (AtCBF3) fue ratificado en el cultivar Desireé en el cual también se observó mayor tolerancia a heladas en plantas in vitro (Behnam et al., 2007) y también en macetas (Movahedi et al., 2012).

Sin embargo, es importante considerar que la transgénesis, con casi 30 años de desarrollo aún presenta dificultades en lograr la correcta inserción del gen de interés y además la percepción del público respecto a esta tecnología es negativa en varios países.

Más allá de eso, lograr el perfecto equilibrio entre promotores/silenciadores y la regulación de la expresión en todo el genoma es aún un desafío.

Actualmente, las nuevas tecnologías apuntan a sintetizar de novo segmentos de la molécula de ADN, empaquetarla en el equivalente a un minicromosoma artificial e introducirlo al genoma de interés. Sin embargo, dado que la tolerancia a estreses abióticos es regulada por varios genes, la transformación genética con varios genes es uno de los actuales desafíos de la ingeniería genética.

En los últimos años, la secuenciación a gran escala así como la aplicación de la técnica de genotipado mediante secuenciación de nueva generación o GBS (por su sigla en inglés, Genotyping By Sequencing) permite genotipar un gran número de individuos mediante secuenciación masiva a bajo costo, obteniendo un alto número de marcadores (SNPs de alta calidad) representativos por todo el genoma.

Esta técnica permitirá genotipar las diferentes generaciones obtenidas en los programas de mejoramiento genético en forma efectiva. Por otra parte, estudios de Asociación del Genoma Completo o GWAS (por su sigla en inglés, Genome Wide Association Studies), permite realizar un análisis de asociación entre los SNPs y caracteres o rasgos de interés como la productividad, la calidad, y tolerancia a estreses abióticos, como la respuesta a heladas.

Considerando que con estas nuevas técnicas se puede realizar el genotipado de un gran número de plantas en cada temporada, el desafío que surge con esto es como realizar el fenotipado de ese gran número de individuos en corto tiempo.

A continuación se resumen los métodos para evaluar la respuesta a heladas en la tabla 2, pueden existir algunas variaciones respecto a otros cultivos en el tratamiento de aclimatación, en la tasa de enfriamiento por hora, y en las temperaturas mínimas evaluadas; porque no todas las especies responden a CA ni muestran el mismo grado de tolerancia a helada.

Figura 1. Escala de daño en plantas de papas afectadas por heladas 40 días después de la plantación; A, sin daño o muy bajo; B, daño bajo (<25%); C,daño moderado (50%); D, daño severo (>75%). El daño fue registrado 5 días después de ocurrida la helada según el porcentaje de área foliar dañada (Adaptado de Chang et al. 2014).

Fuente: https://medium.com/@redepapa/buscando-tolerancia-a-heladas-en-plantas-silvestres-de-papa-para-crear-nuevas-variedades-6b80b7886d01#.il4v9x4fj

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