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PHYTOPHTHORA INFESTANS, AGENTE CAUSAL DEL TIZON TARDIO

tizon

El tizón tardío de la papa (y el tomate) es causado por Phytophthora infestans. Un reciente esquema de clasificación basado en el análisis molecular del gen de ARN ribosómico y en datos ultra estructurales de la pared celular incluyen
al género Phytophthora dentro del reino Cromista, junto con las algas pardas y las diatomeas.

El género Phytophthora pertenece al phylum Oomycota, el cual se caracteriza por tener zoosporas propulsadas por flagelos heterocontas (de diferente longitud, uno tipo látigo y el otro tipo plumilla), pared celular compuesta por celulosa, micelio de hifas cenocíticas (sin septas) y reproducción por contacto gametangial.

Actualmente, está claro que los oomicetos no están relacionados a los hongos verdaderos, ascomicetos y basidiomicetos. La forma asexual de P.infestans es esencialmente la de un parásito natural obligado. El micelio podría sobrevivir por periodos cortos en los desechos de los cultivos, pero en general el patógeno requiere un hospedero vivo (cultivado o silvestre) para su sobrevivencia por largos periodos de tiempo y no puede sobrevivir al invierno o a otra campaña si no hay un hospedero disponible.

Sin embargo, en algunos lugares donde ocurre la reproducción sexual, las oosporas resultantes pueden sobrevivir por meses o años en la ausencia de hospederos vivos. P.infestans puede ser cultivado sobre un medio artificial y puede sobrevivir en el laboratorio por periodos de tiempo indefinidos en su estado vegetativo.

Después de un largo periodo durante el cual las poblaciones de P.infestans fueron consideradas solo como asexuales, un reporte del tipo de apareamiento A2 en el o este de Europa el año 1984 fue el primer indicio del desarrollo de nuevas y muy agresivas poblaciones de este patógeno.

El análisis de un amplio número de poblaciones locales dispersas indicó sorprendentemente que los rápidos cambios evolutivos no estaban restringidos al o este de Europa, sino que ocurrían a nivel mundial.

Estas nuevas migraciones involucraban ambos tipos de apareamiento (A1 y A2), generando una potencial reproducción sexual. La diversidad genética generada por la reproducción sexual puede generar genotipos más agresivos.

Tizón tardío

El tizón tardío es una enfermedad policíclica, con varios ciclos de infección y de producción de inóculo durante la
misma estación de cultivo. Así, se espera que la infección se incremente proporcionalmente tanto en el inóculo inicial como en el nuevo inóculo producido durante la estación del cultivo. La cantidad de inóculo producido depende del hospedante, el patógeno, el medio ambiente y las condiciones de manejo.

Síntomas del tizón tardío en las hojas

Al inicio, la enfermedad se manifiesta con manchas húmedas irregulares de color verde claro, mayormente cerca del ápice y los márgenes de las hojas. Estas lesiones crecen rápidamente hasta formar manchas grandes de color marrón oscuro. Durante las primeras horas de la mañana, se puede observar en la cara inferior de las hojas infectadas, especialmente en los márgenes de las lesiones necróticas, una eflorescencia blanquecina formada por esporangios del patógeno. Las lesiones jóvenes son pequeñas (entre dos y 10 mm) y de forma irregular, y pueden estar rodeadas por un pequeño halo (tejido verde claro alrededor de la lesión necrótica oscura). A medida que crecen, las lesiones se vuelven más circulares hasta que son delimitadas por los márgenes del foliolo. Por lo general, no están delimitadas por nervaduras, y las lesiones viejas están rodeadas por un halo clorótico.

Síntomas del tizón tardío en los tallos

Cuando el tizón tardío ataca al tallo puede causar su estrechamiento y las hojas que están por encima del punto de infección se marchitan. Las lesiones de color pardo claro o pardo oscuro en los tallos o los peciolos se alargan y circundan el tallo. Las lesiones se vuelven quebradizas y el tallo a menudo se quiebra en ese punto.

Síntomas del tizón tardío en los tubérculos

Los tubérculos infectados muestran áreas irregulares, de coloración marrón rojiza a negruzca ligeramente hundidas que se extienden profundamente en el tejido interno de los tubérculos. Los tubérculos infectados son inicialmente duros, secos y compactos, pero pueden ser invadidos por otros patógenos, principalmente bacterias que ocasionan
pudrición blanda. A menudo va asociado a un olor penetrante y pútrido en los campos muy infectados; sin embargo, dicho olor se debe a la pudrición de tejido muerto y no es consecuencia directa del tizón tardío.

Resistencia al tizón tardío

El consenso general es que la mayor resistencia a P. infestans puede clasificarse en dos fenotipos en el campo. El primero es gobernado por un solo gen dominante con efectos mayores y una clara segregación discontinua de la progenie generada por un genotipo resistente y otro susceptible.

El segundo tipo de resistencia es gobernado por varios o muchos genes, llamados genes menores, con pequeño efecto acumulativo y una continua distribución de genotipos resistentes en la progenie que resulta del cruce de un genotipo resistente con otro susceptible.

La resistencia de genes mayores también ha sido descrita como resistencia vertical, resistencia de genes R, resistencia específica, resistencia específica de raza, resistencia inestable y resistencia completa. La resistencia conferida por genes menores ha sido descrita con nombres contrastantes como resistencia horizontal, resistencia poligénica, resistencia cuantitativa, resistencia general, resistencia no específica de raza, resistencia estable, resistencia parcial, resistencia de campo y resistencia reductora de la tasa de infección.

Muchas variedades liberadas como resistentes al tizón tardío rápidamente llegaron a ser susceptibles cuando las poblaciones del patógeno estaban involucradas. Ejemplos de esta situación son el cultivar Victoria en Uganda (conocido como Asante en Kenia) y el cultivar Canchán en Perú. La efímera resistencia mediada por un gen mayor y la dificultad de transferir cuantitativamente la resistencia heredada han hecho que la identificación y difusión de la resistencia duradera al tizón tardío sea una tarea difícil.

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